Savjeti, Voćarstvo

Diferencijacija i razvoj cvjetnih pupova kod jabuke

Na stablima jabuka nalazimo nekoliko vrsta cvjetnih pupova:

1.    Cvjetni pupovi nastali u rozetama listova dvogodišnjih i trogodišnjih grana.

2.    Cvjetni pupovi nastali iz lisnih rozeta na starijem pršljenastom drvetu.

3.    Terminalni pupovi nastali na krajevima rasta vrlo kratkog drveta (do 10 cm – štrljaka).

4.    Terminalni cvjetni pupovi nastali na krajevima rasta kratkih i srednje dugih jednogodišnjih grana (20-50 cm).

5.    Cvjetni pupovi položeni uzdužno u pazušcima listova jednogodišnjih grana.

Tako se na drvetu jabuke u vrijeme rezidbe mogu naći dvogodišnje grane sa cvjetnim pupovima (1), staro pršljenasto rodno drvo (2, kombinacija pršljenova, stapki i plodnjaka), a nakon alternativno nerodnih godina i jednogodišnje rodne grane (5).

Crtež: Adrian Horvat

Procesi nastajanja cvjetnih pupova su složeni. Isprva nema vidljive razlike između nastajanja lisnih i cvjetnih pupova. Postoji vrlo mnogo uvjeta o kojima ovisi da li će se neki pup početi razvijati za narednu godinu kao lisni pup, kao lisna rozeta ili kao cvjetni pup. Prije nego što se uoči bilo kakva vidljiva vanjska promjena u morfologiji pupa, meristem pupa dobije informaciju za početak stvaranja cvjetova preko određenih  biokemijskih podražaja. Kad se pupoljak iz vegetativnog pretvori u cvjetni, proces je nepovratan, što ne znači da će se uvijek razviti i funkcionalan cvijet. Isto se dešava kod pretoplih zima ili u prerodnoj godini, te nakon prevrućih i presušnih godina. Na pravilnu diferencijaciju cvjetnih pupova mogu utjecati:

 

UTJECAJ PODLOGE NA DIFERENCIJACIJU CVJETNIH PUPOVA

Poznato je da bujnost podloge, kao i korištenje među podloge imaju značajan utjecaj kako na bujnost, tako i na nastanak količine cvjetnih pupova. Slabije bujne podloge rezultiraju sporijim periodima izduživanja internodija tijekom ljetnih mjeseci na mladicama, a što je najvažnije doprinose ranijem prekidu rasta mladice.

Nakon što se zaustavi rast mladice i formira terminalni pup, stvoreni asimilati iz listova već dosta rano u vegetaciji mogu biti upotrijebljeni za stvaranje cvjetnih pupova. Što je rast mladica ranije prekinut, to će se više asimilata preusmjeriti uz razvoj plodova i u diferencijaciju cvjetnih pupova za narednu godinu. Shodno tome, svaka smanjena bujnost pospješuje diferencijaciju, pa je ovo važno kod određivanja intenziteta prihrane dušičnim gnojivima. Ukoliko se radi u prebujnom nasadu tada se energija predugo troši na sam rast te je dio iste potreban za diferencijaciju cvjetnih pupova izgubljen. To je jedan od glavnih razloga zašto je diferencijacija cvjetnih pupova na bujnim nasadima smanjena. Međutim, na količinu i diferencijaciju utječu i neki drugi faktori pošto je kod nekih klonova podloga potpuno iste bujnosti utvrđen različit utjecaj na količinu cvjetnih pupova. Podloge utječu na taj proces stvaranjem i načinom kretanja biljnih hormona (auksini, giberelini, citokinini i apscizinska kiselina) unutar stabla. Drugi način na koji podloga utječe na stvaranje cvjetnih pupova je njezin utjecaj na kut rasta sortne plemke. Što više podloga povećava kut grananja na nju cijepljene sorte, to ima veći utjecaj na povećanje nastanka cvjetnih pupova.

 

UTJECAJ REZIDBE NA FORMIRANJE CVJETNIH PUPOVA

Rodno drvo jabuke, kod najvećeg broja sorata razvija se u periodu kroz tri godine. Jedne godine grana naraste, druge godine ukoliko je kod rezidbe ostavljena neprikraćena sa zdravim terminalnim cvjetnim pupom ona po svojoj dužini formira cvjetne pupove i treće godine ona rađa. Najkvalitetniji pupovi nalaze se na dvogodišnjem drvetu. Jedno od glavnih pravila kod rezidbe je: „Ove godine režemo – pripremamo urod za dvije godine unaprijed.“ Drugim riječima, kod ovogodišnje rezidbe potrebno je ostaviti dovoljan broj umjereno bujnih jednogodišnjih grana, koje će tijekom vegetacije uredno diferencirati cvjetne pupove. Najbolja je diferencijacija cvjetnih pupova na umjereno bujnim do slabo bujnim položenim jednogodišnjim granama 20-40 cm koje na vrhu imaju zdravi (bez pepelnice) cvjetni terminalni pup. Stoga je kod rezidbe jabuke najosnovnije pravilo: Jednogodišnja se grana ne prikraćuje, već se ukoliko je prejaka ili preslaba vadi van do osnove. Najbolje je iste jednogodišnje grane na kojima će se stvarati cvjetni pupovi za narednu godinu ostavljati povratno, što je više moguće uz osnovu provodnice, debla.

 

UTJECAJ PODREZIVANJA KORIJENA NA  FORMIRANJE CVJETNIH PUPOVA

Kako je veće stvaranje cvjetnih pupova na slabije bujnim stablima, kao i na umjereno bujnim dvogodišnjim granama, očito je da će na bujnim voćkama ili prebujnim nasadima formiranje cvjetnih pupova biti smanjeno. Predugi, prejaki rast troši energiju koja bi trebala biti usmjerena u diferencijaciju cvjetnih pupova. Ovo je naročito izraženo u situaciji niskog cijepljena, kada sorta uslijed preduboke sadnje pređe na vlastiti korijen. Podrezivanje korijena tzv. riperima ili noževima, smanjuje moć usvajanja hranjiva, dolazi do smanjenog rasta, manjka vode, ranog prestanka rasta mladica, te se time zapravo imitira slabo bujna podloga. Zapravo se smanjila snaga korijena u odnosu na broj potrošača u krošnji. Veći efekt postiže se rezom korijenja pred cvatnju ili tik nakon cvatnje. Period nakon završetka faze diobe stanica plodova sigurniji je jer smanjuje bujnost, a ne utječe previše na konačnu veličinu ploda. Ljetni rez korijena nije poželjno obaviti ukoliko nije osigurano navodnjavanje. Kod rezidbe korijena po berbi, jesenski rast tijekom tople zime može nadoknaditi dio odstranjenog korijenja što je poželjno kod starijih umjereno bujnih nasada kako bi se dio predugih provodnih puteva do ploda skratio. Također, dublje ripanje po sabijenim tragovima pneumatika traktora omogućuje ulazak neophodnog kisika u tlo i pospješuje novi rast korijena.

Staro pršljenasto rodno drvo koje većinom daje plodove slabije kvalitete i zahtijeva detaljnu kemijsku prorjedu
Staro pršljenasto rodno drvo koje većinom daje plodove slabije kvalitete i zahtijeva detaljnu kemijsku prorjedu; Foto: Adrian Horvat

 

UTJECAJ LJETNE PLIJEVIDBE I LJETNE REZIDBE NA DIFERENCIJACIJU CVJETNIH PUPOVA

Osnovni cilj pljevidbe odstraniti je sve ono što nam troši hranjiva i energiju za svoj rast i razvoj, a neće nam trebati za održavanje uzgojnog oblika i diferencijaciju cvjetnih pupova na dvogodišnjem i pršljenastom drvetu. Pljevidbom preusmjeravamo energiju u ono što nam treba i ostaje na stablu. Kod pljevidbe moramo razmišljati o uzlaznim sokovima koji idu od korijena prema novim jednogodišnjim granama koje rastu. Kod svakog oblika pljevidbe potrebno je znati da njome nepovratno odbacujemo dio već stvorene zelene mase za koju je stablo jabuke utrošilo hranu i energiju. Znači da ranije izvedena pljevidba doprinosi većem preusmjeravanju energije u ono što treba ostati na stablu.

Vodopije su potpuno nekorisne grane koje nam ne mogu poslužiti za obnovu i održavanje rodnog drveta, pa je daleko bolje da ih pljevidbom odstranimo prije nego oduzmu hormone i hranjiva rodnom drvetu (osim u slučajevima prebujnih nasada i alternativno nerodne godine). Najčešće su rezultat nekvalitetne rezidbe dugim škarama sa tla, kada se ostavljaju tzv. čepovi. Kada vodopije ostavimo i odstranjujemo ih u zimskoj rezidbi tada su hranjiva za njihov rast i razvoj već utrošena. Njihovim ranim odstranjivanjem rukom, (u vrijeme kada to još možemo odraditi bez škara) preusmjeravamo dio hormona rasta i hranjiva u niže ležeće rodne grane, te time pozitivno utječemo na bolje osvjetljenje i prozračnost krošnje, što djeluje na bolje  diferenciranje cvjetnih pupova, te poboljšavamo efikasnost sredstava za zaštitu bilja. Ovaj dio posla najbolje je obaviti početkom mjeseca lipnja. Još bolja varijanta je imati uravnoteženo rodan i umjereno bujan nasad sa pravilnom izolacijom vrhova provodnica, bez čepova, u kojem se javlja vrlo mali broj vodopija. Ako je promjer krošnje veći od jednog (1m) metra, količina svjetlosti može u unutrašnjosti pasti ispod 30% pune sunčeve svjetlosti, pa se u tom trenutku javljaju ozbiljni problemi s pokretanjem i razvojem cvjetnih pupova. Slično se može dešavati i kod sadnje redova u smjeru istok zapad, kada sunce većinu vegetacije osvjetljava samo južnu stranu redova koja je uvijek bogatija rastom i urodom od sjeverne, nedovoljno osvjetljene.

 

UTJECAJ OPTEREĆENJA URODOM NA DIFERENCIJACIJU CVJETNIH PUPOVA

Suvremena komercijalna proizvodnja ne može si dozvoliti da imamo jedne godine u voćnjaku preveliki urod sa velikim udjelom sitne jabuke, dok je naredne godine urod smanjen, a problem čini prevelika krupnoća plodova koji u skladištima i hladnjačama stradavaju od fizioloških poremećaja. Do izostanka diferencijacije cvjetnih pupova dolazi iz dva osnovna razloga. Nakon obilne cvatnje, giberelini, koji se sintetiziraju u sjemenkama velikog broja novo oplođenih plodova, zaustavljaju proces stvaranja cvjetnih pupova za narednu godinu. Drugo, velika količina plodova su veliki potrošač hranjiva i asimilata kojih tada vrlo malo ostaje za diferencijaciju pupova u prvim danim po oplodnji. Vrlo mnogo istraživanja dokazalo je kako za pravilnu diferencijaciju cvjetnih pupova za narednu godinu je najvažnije da ona otpočne već 20-30 dana po cvatnji. Stoga nam je važno u tom periodu “skinuti” sa stabla što više „viška“ plodova (sjemenki). Kod prorjeđivanja kojim želimo spriječiti alternativno rađanje bitno je smanjiti broj plodova unutar 4 tjedna od cvatnje, jer se u tom periodu iniciraju cvjetni pupovi za slijedeću godinu. Vrlo je važno obratiti pažnju da se „skine“ svih 5 – 6 cvjetova – plodova sa određenih cvatućih rozeta, jer će se tek tada sa sigurnošću inicirati stvaranje novog cvjetnog pupa u tim rozetama za narednu vegetacijsku godinu. Ovo je naročito važno ukoliko prevladava starije pršljenasto drvo. Isto vrijedi i za „skidanje“ nepotrebnog uroda sa jednogodišnjih grana kojima je zapravo funkcija da stvore cvjetne pupove, a ne da daju sitne plodove loše kvalitete. U alternativno nerodnoj godini, kada nema plodova, nema ni giberelina, rast jednogodišnjih mladica može završiti relativno rano, te ostaje vrlo mnogo hranjiva koja se tada utroše na stvaranje cvjetnih pupova čak i na jednogodišnjim granama. Primjena Ca- proheksadona može ovo još i potencirati. Nakon takve godine vrlo su česte situacije da je stablo obloženo cvjetnim pupovima na starom pršljenastom drvetu, na svim dvogodišnjim granama, a i gotovo sve kraće jednogodišnje grane obložene su cvjetnim pupovima, što je vrlo ozbiljan problem za alternativu.

U nekim pokusima dokazano je kako primjena giberelina tijekom ljeta u nerodnoj godini ometa stvaranje cvjetnih pupova na jednogodišnjim granama. Sa druge strane moramo znati da i prekomjerna upotreba giberelina za poboljšanje oblika ploda i pokožice u vrlo rodnoj godini po lošoj prorijedi može doprinijeti smanjenoj diferencijaciji cvjetnih pupova za narednu godinu.

Jednogodišnja grana (Topaz) nakon alternativno nerodne godine
Jednogodišnja grana (Topaz) nakon alternativno nerodne godine, Foto: Adrian Horvat

 

UTJECAJ KLIMATSKIH FAKTORA NA DIFERENCIJACIJU PUPOVA

Od klimatskih faktora koji utječu na diferencijaciju cvjetnih pupova možemo nabrojiti glavne:

  • Utjecaj klimatskih faktora prethodnog ljeta.
  • Utjecaj klimatskih faktora tijekom perioda skupljanja sume inaktivnih temperatura.
  • Utjecaj klimatskih faktora u početku vegetacija kod nakupljanja sume pozitivnih temperatura
  • Utjecaj klimatskih faktora za vrijeme same cvatnje.

Svaka sorta svake voćne vrste, pa tako i jabuke zahtijeva određeni broj sati tijekom zimskog mirovanja, provedenih na temperaturama ispod 0°C, odnosno ispod 8°C. Broj potrebnih sati hlađenja kreće se ovisno o metodi od 400 – 1000 sati, kao i o sorti. Kasne sorte trebaju u pravilu više sati. U tom razdoblju svi hormoni rasta moraju se razgraditi. Bez dovoljno hladnih sati/dana, stablo jabuke ne može stvoriti funkcionalne cvjetne pupove. Postoje podaci da temperature tijekom zime iznad 8°C, (po novim podacima iznad 12°C) poništavaju korisni učinak niskih temperatura.

U istraživanju provedenom prije mnogo godina na istraživačkoj stanici Long Ashton, (U.K.) dokazano je kako su stabla u staklenicima držana tijekom jeseni i zime na +8°C, dala gotovo 90% nefunkcionalnih cvjetova koji su cvali, a nisu mogli donijeti plod. Poznato je da se završna mikrosporogeneza odvija tijekom zime i proljeća ukoliko postoji dovoljan broj sati provedenih na niskim temperaturama. Neka istraživanja pokazala su da visoke temperature (30°C ili više) u lipnju i srpnju tijekom stvaranja začetaka cvijeta imaju štetan učinak na cvatnju u sljedećoj sezoni, kao i temperature više od 26°C u kolovozu tijekom razvoja cvijeta, što nije zanemarivo vezano uz trend klimatskih promjena. Ovi podaci bi svakako trebali biti uzimani u obzir prilikom određivanja potrebe za kemijskom prorjedom u narednoj godini. Nakon loših uvjeta za razvoj cvjetnih pupova tijekom prevrućih ljeta, neka istraživanja su pokazala i povećano tzv. junsko opadanje plodova. Napokon, jabuka je voćka hladnijeg dijela sjeverne hemisfere. Postoje zabrinjavajući podaci iz voćarskih predjela Južne Afrike i Australije vezani uz ovaj problem, naročito kod nekih sorata trešanja.

 

UTJECAJ GNOJIDBE NA DIFERENCIJACIJU CVJETNIH PUPOVA

Već smo napomenuli kako diferencijacija cvjetnih pupova ovisi o bujnosti podloge. Bujnost stabla međutim ne ovisi samo o vrsti podloge već također i o sorti, o jačini rezidbe, kao i o samoj jačini gnojidbe, naročito dušičnim gnojivima.

Ukoliko korijen ima snagu da „potjera 500 cm novog rasta“ stablo može potjerati 50 mladica duljine 10 cm, 25 mladica duljine 20 cm, ili 5 vodopija duljine 100 cm. Što će se desiti ovisi o jačini našeg reza, odnosno o tome koliko smo pupova ostavili da potroši energiju od „500 cm rasta“.

Po bujnosti jednogodišnjih grana najbolje možemo procijeniti da li je voćnjak pregnojen dušičnim gnojivima ili podgnojen. Ukoliko su jednogodišnje grane prejake, dužine 50 – 100 cm, voćnjak je pregnojen i dušična gnojiva je potrebno smanjivati ili izostavljati. Ukoliko su jednogodišnje grane duljine svega 5 – 20 cm, voćnjak treba jače prihraniti dušičnim gnojivima. Najbolja duljina jednogodišnjih grana sa kvalitetnim terminalnim cvjetnim pupom, koje neprikraćene ostavljamo za pripremu rodnog drveta je 20-40 cm. Svaka kasna ili prekomjerna prihrana dušičnim gnojivima uzrokuje produljenje perioda rasta, trošenje hranjiva za rast umjesto za početak diferencijacije cvjetnih pupova. Međutim, umjerene doze dušika nakon završetka perioda rasta, posebice na slabije bujnim nasadima mogu pospješiti diferencijaciju cvjetnih pupova. Isto važi i za period nakon berbe. Teorija o uspostavljanju kritičnog omjera između količina ugljikohidrata i prisutnog dušika; takozvani omjer C/N, sve se više dopunjuje i uvjetima temperatura (prevruće) za vrijeme ljetnih mjeseci.

 

UTJECAJ PRIMJENE HORMONA RASTA NA DIFERENCIJACIJU CVJETNIH PUPOVA

Stabla jabuka proizvode biokemijske signale, biljne hormone. Oni su od velike važnosti za signalizaciju, odnosno pokretanje ili prekidanje svih fenofaza tijekom jednog vegetacijskog ciklusa.

Naročito giberelini, ali i auksini i citokinini, imaju vro važnu ulogu u pokretanju i razvoju cvjetnih pupova. Nakon obilne cvatnje, giberelini, koji se sintetiziraju u sjemenkama velikog broja novo oplođenih plodova, zaustavljaju proces stvaranja cvjetnih pupova za narednu godinu. Najveća koncentracija giberelina u sjemenkama je oko 30-40 dana po cvatnji. To je ujedno i period do kojeg je potrebno obaviti prorjedu ukoliko želimo osigurati diferencijaciju cvjetnih pupova za narednu godinu. Istovremeno, voćka povećanom produkcijom auksina rasta želi osigurati velikom broju plodova što veću lisnu masu, te vrlo malo hranjiva i energije ostaje za diferenciranje cvjetnih pupova za narednu godinu. Tek kada se produkcija giberelina i auksina zaustavi, a to se događa oko 90 dana po cvatnji, već je prekasno da bi diferencijacija pupova za narednu godinu uredno započela i završila.

U voćarskoj praksi postoje i kemijske tvari koje inhibiraju ili potiču razne biljne procese pa se neke od njih mogu koristiti i za pojačanu diferencijaciju cvjetnih pupova. Najvažniji su takozvani usporivači rasta biljaka, sredstva koja skraćuju duljinu internodija, a time i duljinu mladica, a ujedno i inhibiraju prirodno stvaranje giberelina. Najpoznatiji je Kalcijev proheksadion, odnosno – REGALIS/ KUDOS.

Isto tako pokazalo se da primjene giberelina u tretmanima za vrijeme loše cvatnje, hladnog vremena potiču partenokarpiju i poboljšavaju oplodnju plodova u jabukama. Iz svega navedenog vidljivo je kako na diferencijaciju cvjetnih pupova ima utjecaj vrlo mnogo faktora. Dovoljno je da samo jedan od njih ne bude zadovoljen, pa da se poremeti pravilna i zadovoljavajuća diferencijacija cvjetnih pupova. Postoji dosta faktora (klimatskih) na koje ne možemo utjecati, te je stoga od velike važnosti da utječemo na sve one na koje to možemo. Od izbora podloge, visine cijepljenja, dubine sadnje, jačine rezidbe, prihrane dušikom, osiguravanjem obnove rodnog drveta, redovnim urodom, pravovremenom prorjedom te i svom ostalom pomotehnikom i agrotehnikom.

 

Adrian Horvat, dipl. ing. agr.